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从遗传学的角度如何说明乳糖操纵子?

发布时间:2019-06-27 14:52 来源:未知 编辑:admin

  在原核生物中,通常是几个作用相关的基因在染色体上串连排列在一起,由同一个调控系统来控制。这样的一个整体称为一个操纵元(operon)。

  在原核生物中,当几种酶参与同一个代谢途径时,往往这几个基因同时被转录为一个多顺反子mRNA(图 乳糖操纵元)。而真核生物基因都是转录成单顺反子mRNA的,所以真核生物中没有这种调控机制。

  基因表达产物有的用于降解代谢途径,有的用于合成代谢途径。这两种代谢途径的调控方式是不同的。在降解代谢途径中,反应底物(被降解的物质)决定参与降解反应的酶是否需要合成;而在合成代谢途径中,由合成反应的终产物调节合成酶基因的表达。

  所以,操纵元又可以分为可诱导(inducible)操纵元和可阻遏(repressible)操纵元。可诱导操纵元主要编码分解代谢途径中所需要的酶,这些基因的表达受分解底物的调控。可阻遏操纵元主要编码合成代谢途径中所需要的酶,这些基因的表达受合成终产物的调控。

  如果调节蛋白不存在时,基因是关闭的,加入某种调节蛋白后,基因开始表达,这种调控系统成为正调控。正调控系统中的调节蛋白称为诱导蛋白(inducer)。诱导蛋白与基因启动子DNA序列结合,激活基因启动转录。

  在调节蛋白不存在时,基因是表达的;加入某种调节蛋白后,基因的表达被关闭,这样的调控机制称为负调控。负调控系统中的调节蛋白称为阻遏蛋白(repressor)。阻遏蛋白分子与基因启动子DNA序列结合,阻碍RNA聚合酶的工作,阻止mRNA的转录,使基因处于关闭状态。

  在原核生物中,关于i乳糖代谢的调控机制研究得最为清楚。以E.coli的乳糖操纵它为例来介绍一般操纵元的调控机制。

  在正常情况下,E.coli是以葡萄糖作为碳源的,在没有葡萄糖,只有乳糖存在的条件下,E.coli也能以乳糖为碳源而生存。

  葡萄糖是单糖,E.coli利用它最为方便和经济。乳糖是双糖,是葡萄糖和半乳糖的复合物(图乳糖、半乳糖和葡萄糖)。以乳糖为碳源必须先将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖,再将半乳糖转化为葡萄糖,这就需要额外的酶。

  在有葡萄糖存在时,细菌体内的这三种酶含量很低。每个细胞中只有3-5个分子的β—半乳糖昔酶。当培养基中没有葡萄糖而有乳糖存在时,这三种酶的量急剧增加,2-3分钟内即可增加1000倍以上,而且三种酶成比例增加。一旦乳糖用完,在2-3分钟内这三种酶的量又很快下降到本底水平。

  I为调控基因。I编码一种蛋白质,称为阻遏蛋白。当细菌以葡萄糖为碳源生存时,阻遏蛋白与O结合,关闭三个结构基因,使之不能被转录。当细菌必须利用乳糖作为碳源时,乳糖的一种代谢产物——别乳糖,与阻遏蛋白结合,改变阻遏蛋白的构象,使阻遏蛋白从O上解离下来,从而打开三个结构基因,使之得以转录成mRNA。乳糖用完后,别乳糖的浓度急剧下降,阻遏蛋白不再与别乳糖结合,又与O结合,阻止RNA聚合酶的工作,立刻关闭结构基因(图 乳糖操纵元的负调控)。

  当cAMP-CAP复合物与位于乳糖操纵元启动子(p)区域的CAP结合序列相结合时,使启动子区域的DNA序列弯曲成新的构型,这种新构型有利于提高RNA聚合酶的工作效率(图 乳糖操纵元的正调控)。

  当细胞中既有别乳糖与阻遏蛋白结合,又有cAMP-CAP复合物与启动子DNA序列结合时,乳糖操纵元的转录效率最高。

  但是,当细胞内有葡萄糖存在时,葡萄糖抑制腺苷酸环化酶的活性,不能形成cAMP,使得细胞中cAMP的水平下降,CAP不能与cAMP形成复合物,就不能与CAP结合序列结合,这样就降低转录效率。

  如果调节基因I发生突变,I+→I—,失去编码阻遏蛋白的功能,或者编码的阻遏蛋白构型发生变化,不能与操纵子结合,从而使操纵元不管有无乳糖存在都一直在表达(图 乳糖操纵元的组成型突变)。

  这种不管细胞内需要不需要其编码产物,这个基因都在表达的状况称为组成型表达(constitutive expression),这样的基因突变称为组成型突变(constitutive mutant)。

  如果操纵元中的操纵子序列发生突变,O→OC,使操纵子DNA序列不能与阻遏蛋白结合,也会使操纵元由特异性表达转变为组成型表达。

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